牛樟癡

牛樟芝次級代謝物的重要性      李順來

次級代謝產物是指生物體內的一大類化合物，它們與細胞生命活動或生長發育並無直接關聯，他們的產生有種屬、器官、組織以及生長發育時期的特異性，通常是遭遇環境壓力時，細胞為了抵抗這些壓力所合成出來的小分子物質。次級代謝物的生成被認為是生物在長期進化中對生態環境適應的結果，許多生物在受到病原微生物的侵入感染後，會產生並大量累積次級代謝產物，以增強自身的免疫力和抵抗力，因此它在處理生物與生態環境的關係中扮演著重要的平衡角色。生物次級代謝途徑是高度分支的途徑，這些途徑在生物體內或細胞中並不全部開放，而是僅定位在某一器官、組織、細胞或細胞器中，並受到獨立的調控。生物次級代謝物種類繁多，結構迥異。這些次級代謝產物依據主結構不同可分為苯丙素類、醌類、黃酮類、單寧類、類萜、甾體、生物鹼七大類。也可依據代謝途徑的不同，可區分為酚類化合物、類萜類化合物、含氮化合物(如生物鹼)等三大類，每一大類的已知化合物都有數千種甚至數萬種以上。另外也有人根據次級代謝產物的生理作用不同區分為抗生素、激素、生物鹼、毒素及維生素等類型。抗生素：這是由微生物或植物體所產生的具有特異性的抗菌作用的次級代謝產物，目前發現的抗生素已有2500~3000種，如:青黴素、鏈黴素、四環素類、紅黴素、新生黴素、新黴素、多黏黴素、放線菌素、萬古黴素等幾十種抗生素。激素：微生物或植物體產生的一些可以刺激動、植物生長、器官發育或組織分化的次級代謝物質。例如植物生產的cytokinins，赤黴菌(Gibberella fujikuroi)產生的赤黴素等。生物鹼：生物鹼是由植物或微生物產生的一些具有抵抗昆蟲、微生物入侵功能的次級代謝物質。例如太平洋紫杉生產的紫杉醇(Taxol)，麥角菌(Claviceps purpurea)生產的麥角生物鹼等。毒素：大部分細菌產生的毒素是蛋白質類的次級代謝物質。如破傷風梭菌(Clostridium tetani)產生的破傷風毒素，白喉桿菌(Corynebacterium diphtheriae)產生的白喉毒素，肉毒梭菌(Cl．botulinum)產生的肉毒素及蘇雲金桿菌(Bacillus thuringiensis)產生的伴胞晶體蛋白等。放線菌，真菌也可產生毒素。例如黃麴黴(Aspergillus flavus)產生的黃麴黴毒素，擔子菌產生的各種蘑菇毒素等，這些毒素通常與抵抗異種生物的侵蝕有關。色素：不少微生物與植物在代謝過程中會產生各種有顏色的產物，這些次級代謝物通常與能量轉換功能(如細胞呼吸、光合作用)有關。例如由植物或藻類產生的葉綠素會使細胞變成綠色；粘質賽氏桿菌(Serratia marcescens)產生的靈菌紅素，在細胞內累積到一定濃度後會使菌落呈線紅色。維生素；維生素是細胞成長需要的一級代謝物質，但作為次級代謝物質時，是指在特定條件下，細胞產生的遠遠超過自身需要量的那些維生素，例如丙酸細菌(Propionibacterium sp.)產生的維生素B12，分枝桿菌(Mycobacterium)產生菸鹼胺，假單胞菌產生生物素，以及黴菌產生的核黃素和β-胡蘿蔔素等。

初級代謝物通常貫穿於生命活動始終，與有機體生長成平行進行。次級代謝產物一般只有在有機體生長後期或生命遭受環境壓力時才會合成。因此，此類生物體的生長和次級代謝過程可以區分為兩個階段，即細胞生長階段和次級代謝產物合成階段。在營養充足的狀況下，細胞生長迅速，中間產物很少積累，所有的初級代謝物將應用在細胞結構的組成與能量的消耗。然而當容易利用的糖、氮、磷消耗到一定量之後，細胞開始感受到營養不足或環境壓力阻礙細胞成長時，原有與生長有關的酶活力將下降或消失，細胞的生長速度因而減慢，細胞內的初級中間產物就會慢慢累積，這些累積的中間產物會促使轉化酶活力上升，導致細胞生理階段的轉變，即由生長階段轉為次級代謝物質合成階段，此時原來被阻遏的次級代謝的合成酶，被激活開始進行生化反應合成。例如，青黴素合成中的酰基轉移酶、鏈黴素合成中的脒基轉移酶等次級代謝的關鍵酶都在細胞停止或減緩生長階段被合成。

由此可知，欲增加次級代謝物的合成就必需給與細胞適當的壓力，迫使細胞因培養條件的改變而增加次級代謝產物的合成效率，若一直維持良好的培養條件，則細胞將持續進行成長，次級代謝物的產量反而降低。次級代謝物通常以初級代謝產物為前驅物，並受初級代謝途徑的調節。初級代謝的關鍵性中間產物，多半是次級代謝的前驅物。例如糖降解產生的Acetyl-CoA是合成四環黴素、紅黴案及β-胡蘿蔔素的前驅物；纈氨酸、半胱氨酸是合成青黴素，頭孢黴素的前驅物；色氨酸是合成麥角鹼的前驅物等。由於初級代謝物為次級代謝提供前驅物，當產生前驅物質的初級代謝途徑受到控制時，也必然會影響到次級代謝途徑的進行。因此，初級代謝物具有調節次級代謝的作用。想要增加次級代謝物的合成量，就必須使由初級代謝物到次級代謝物的生化途徑保持順暢

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